Mlži

, Bivalvia – třída zahrnující převážně mořské měkkýše. Tělo je kryto dvoudílnou schránkou, tj. párem lastur na hřbetní straně spojených pružným vazem a opatřených tzv. zámkem. Jejich zavírání ovládají dva mohutné svaly, otevírání je pasívní, dané pružností hřbetního vazu. Mlžům chybí hlava; v plášťové dutině mají mohutně vyvinuté žábry sloužící k dýchání a k filtrování potravy, drobných organických částic nebo planktonu. Mlži jsou většinou odděleného pohlaví; jejich vývoj je nepřímý, procházejí stadiem planktonní larvy.

Ottův slovník naučný: Mlži

Mlži čili lasturovci (Lamellibranchiata s. Acephala, s. Conchifera, s. Ditoma, s. Elatobranchia. s. Dithyra, s. Cormopoda, s. Pelecypoda, s. Lipocephala, s. Bivalvial). Nízce organisovaná třída měkkýšů bez hlavy zřetelně oddělené, s pláštěm dvojchlopňovým (s pravým a levým lalokem) a podobnými (párovitými) lasturami. Plášť jemně blanitý má mezi oběma listy epitheliálními něco hebkého pojiva s vtroušenými vlákny svalovými (a vzácně i vazivová vlákna elastická; u Protobranchiat a některých Septobranchiat vyvinuta je zvláštní žláza hypobranchiální. Okraj pláště jest buď jednoduchý, ostrý (u Protobranchiat), anebo častěji trojitý, a tu bývá nositelem rozmanitých papill, tykadlovitých výčnělků, skvrn pigmentových a rozličných orgánů smyslových; u Pectinid jest nejvnitřnější z těchto plášťových třásní široce vyvinuta a nese také oči. Podél okraje plášťového probíhá v uzavřeném kruhu nerv circumpalliální (jejž tvoří přední nerv plášťový, vycházející z cerebropleurálních ganglií, společně s nervem plášťovým zadním, vycházejícím z ganglia viscerálního). Okraje plášťové jsou po obou stranách volny jen u Nuculid, Anomiid, Arcid, Trigoniid a Pectinid; u všech ostatních na jednom i na dvou místech v nestejném rozsahu srůstají a bývají tu často vzadu kol otvorů, jež přivádějí vodu k dýchání, vytaženy v rourovité přívěsky (někdy částečně až zúplna spojené, jindy více méně volné), jež slují siphony: důležitosti nabývají u forem vrtavých nebo hluboko ve dně tkvějících a největší délky dorůstají u Tereda. Do nitra pláště pronikají někdy laloky gonad (u Mytilid po obou stranách, u Anomiid na pravo) nebo i také jater (u některých Lucinid). Svaly plášťové vytvořeny jsou jednak uvnitř stěny plášťové (okružní sval okraje a svaly siphonů, které po případě mohou tvořiti samostatné zatahovače těchto útvarův a pak tvoří jejich inserční plošky na lastuře výbočku [sinus] na okružním otisku plášťovém), jednak vynikají kolmo z pláště ven a slouží jako svěrači lastur (adductores): přední dorsálně a přeď ústy ležící, jenž se v embryonálním vývoji nejdříve zakládá, ač někdy v dospělém stavu atrofuje, až mizí (jako na př. u Mytilid, Anomiid, Tereda, Aetherie, Tridacny a Pseudolamellibranchiat), a zadní ventrálně před otvorem řitním probíhající (jenž přiměřeně mohutní všude tam, kde přední rudimentuje nebo schází; tyto formy označujeme názvem monomyárií na rozdíl od dimyárií se sverači příbližně stejně mocnými); svaly tyto inserují se obyčejně kolmo na lastury způsobujíce tam známé vtisky, ale u forem po jedné straně trvale k podkladu nějakému připevněných mívají průběh velmi šikmý (j. je Pecten, Anomia), u druhů, jež ztratily již vůbec pohyblivost lastur, se velmi tenči (Galeomma) nebo docela vymizí (Chlamydoconcha, Aspergillum). Síla těchto svalů předčí mnohdy výkonnost muskulatury obra lovčí: unesouť několikatisícinásobnou váhu dotyčného zvířete (měkkých částí, bez lastur). Tato vlákna svalová pronikají při svém úponu buňkami plášťového epithelu, jehož kutikula jest organickým substrátem zvápnělé lastury; je tudíž jejich spojení se skořápkou velmi pevné. Svalová vlákna sama příslušejí buď typu t. zv. hladkých svalů nebo jeví rozličné stupně tak řečeného příčného pruhování až téměř k habitu lokomotorických vláken svalových obratlovčích; někdy (na př. u ústřice) shledáváme dvě zřetelně rozlišitelné partie na svalu, neboť hladká vlákna mají zřejmě světlejší barvu nežli pruhovaná, což se stává zvláště nápadným u forem, jež s oblibou provádějí rychlé klapavé svírání chlopní lasturových, j. je Pecten a Lima (pestré druhy Pectenů utržily si svými čipernými létacími pohyby ve vodě přezdívky mořských motýlů); je totiž úkolem pruhovaných svalů vykonávati ráznou, okamžitou kontrakci, která nemusí dlouho trvati, kdežto svaly hladké způsobují stah pomalý avšak déle účinkující. Posléze uvésti dlužno svalové snopečky v můstkovitých suturách splynulých okrajů plášťových u Siphoniat, jež tvoří někdy malé přídatné adduktory (Donax, Solenocurtus), nabývající u forem s plášťovými okraji silně srostlými rozšíření skoro podél celého ventrálního kraje chlopní (Saxicava). Skořápka zakládá se v embryu původně jako jediná souměrná nepárová ploška kutikulární, jež tvoří v dospělém zvířeti jednak vaz (ligament) lastur (u forem původnějších dvojvrstvý až třívrstvý), jednak nejsvrchnější organickou a barevnou jejich vrstvu, zvanou periostracum; pod touto jsou dvě vrstvy anorganické: střední aragonitová, obyčejně sloupkovité struktury, a zpodní kalcitová jemně lamellosně zvrstvená (perleť, jež tvoří také perly). Obě chlopně, v něž se postupným vývojem lastury rozčleňují, artikulují pod svazem nebo kolem něho zuby a korrespondujícími vruby, jež skládají útvar pro systematiku mlžů velice důležitý, zvaný zámkem. Hlavní typy zámku jsou: 1. taxodontní s dlouhou řadou četných stejnoměrných zubů a vrubů po obou stranách (na př. Nuculidae, Arcidae); 2. heterodontní s obmezeným počtem kardinálních zubův uprostřed a laterálních kol těchto (veliká většina mlžů); 3. schizodontní s prostředním trojhraným zubem na levé chlopni (na pravo mu odpovídá prázdná jamka) a kol něho s obou stran po jedné divergentní laterální lamelle (Trigoniidae); 4. desmodontní se zuby heterodont lžičkovitě splynulými při vnitřním svazu (Myidae); 5. isodontní při vnitřním svazu a souměrné úpravě typu heterodontního (Spondylus, Plicatula, Dimyodon); 6. dysodontní se zuby v dospělém stavu silně redukovanými (Ostrea, Auodonta, Pecten); 7. kryptodontní bez zubů (Palaeoconchae part.). Obě chlopně lastur si souměrně odpovídají, jen u přirostlých nastala asymmetrie někdy velmi značná. U některých vzácných forem přerůstá plášť částečně neb úplně lastury, tak že tyto stávají se vnitřními (Entovalva, Galeomma, Scintilla, Scioberetia, Ephippodonta, Chlamydoconcha). U zejících lastur Pholadid vyvinuty jsou drobné, volné plátky accessorické; Teredo, Fistulana, Aspergillum a p. vytvořují mimo vlastní malé lasturky dlouhé, vápenité roury, vylučované povrchem celého integumentu. Periostracum a vrstvu aragonitovou secernuje vždy okraj plášťový, vrstvu perleťovou epithel veškerého vnějšího povrchu plášťového. Noha má původně plíživou plochu chodidlovou jako u Gastropodů (Protobranchia, Pectunculus), u ohromné většiny však je se strany smačklá; u forem přisedlých nebo vrtavých (jež se nikdy volně ve vodě nepohybují) rudimentuje. U zev (Tridacnidae) leží tento ventrální orgán následkem podivuhodného orientačního přemístění zvířete v lasturách (otočení kol 180°) nahoře ke hřbetní straně (k zámku obrácen). U četných forem je v noze vyvinuta zvláštní prostorná vchlípka se stěnami žlaznatými, jež tvoří kutikulární hmotu skladby vláknité nebo tuhé, kompaktní kousky, zv. byssus; výpotkem tímto připevňují se četné druhy trvale k podkladu. Mimo svalstvo naskytají se vzácně v tkani nohy také vlákna elastická (Sphaerium rivicolum). – Nervstvo skládá se původně z 5 párů hlavních ústředních zauzlin jako u plžů, druhotným splynutím nalézáme však nejčastěji jen 3 páry; nad rourou zažívací v přídě těla uložena jsou ganglia cerebrální, těsně u nich pleurální u Nuculid, u všech ostatních nalézáme splynulé zauzliny cerebropleurální; pod rourou zažívací leží zauzliny nožní (pedální), spojené s předešlými konnektivy cerebropedálními (po případě cerebropedálními a pleuropedálními); na pólu aborálním jsou ganglia viscerální, spojená s cerebrálními dlouhou kommissurou viscerální, v jejímž průběhu jsou u rodu Dreissensia velmi ostře vyznačeny zauzliny parietální. Systém bukkální schází, ale jakýsi apparát útrobní připojen jest ke gangliím viscerálním u Dreissensie a Pholadid. – Ústroje smyslové. Integument četných mlžů reaguje skiopticky na podráždění světlem bez specifických orgánů smyslových (Tellina, Mactra, Cardium, Venus, Solen, Pholas). Arca (mimo jediný druh celý rod) a Pectunculus má na okraji pláště četné zrakové orgány skladby očí facettovaných, složených z četných ommatidií s kutikulárními rohovkami. Na siphonálních tykadlech Cardium muticum jsou četná jednoduchá očka, složená z tenké epithelové rohovky, buněčnaté čočky, retiny, tapeta, pigmentové vrstvy a chorioidey. Plášťový levý okraj rodů Pecten a Spondylus nese oči mnohem dokonalejší ústrojnosti, jež připomínají stavbou svou oči obratlovců. Ústrojí sluchové zakládá se jako vchlípka epiblastu, jež tvoří v dospělém stavu uzavřený váček umístěný poblíže zauzlin nožních (ale innervovaný, jako všechna sensoria, z ganglií mozkových), uzavírající veliký jeden otolith nebo četné drobné otokonie; Nucula a Yoldia i v dorostlých kusech zachovává průchod k povrchu vedoucí z otocyst (čili statocyst). Osphradium a žlaznatosmyslový orgán plášťový představují shluky smyslových elementů v epithelu plášťovém (jinak volně roztroušených), jimž se přisuzuje funkce čichová. – Ústroje zažívací začínají otvorem ústním, jejž ovrubují lupenovité ústroje pysků či makadel, srovnatelné s rameny Brachiopod (v. Molluscoidea). Roura zažívací člení se v jícen (se slinnými žlazami u Nuculy), žaludek opatřený často slepými přívěsky (uvnitř nichž shledáváme rozmanité kutikulární útvary, známé pod jmény »krystallového tělesæ a »trojhrotého šípų), a střevo, do něhož ústí párovitá játra. – Cevstvo krevní vykazuje jako ústřední orgán srdce s jednou komorou, dvěma předsíněmi a buď s jednoduchou nebo s dvojitou aortou (opatřenou často svalnatým bulbem); systém cev krevních jest uzavřený: arterie přecházejí ve venosní sinusy, z nichž se krev ubírá do žaber k oxydaci a odtud k srdci. Tekutina krevní vykazuje plasma a buněčné elementy, jež jsou většinou amoebocyty, avšak u některých druhů rodu Arca (jako tetragona, trapezia, nikoli Noae) a Solen (na př. legumen) jsou i barevná, bezjaderná tělíska krevní absolutně shodná s rudými krvenkami obratlovcův a vážící také haemoglobin (majíť krev červenou); ostatní formy s krví červenou mají haemoglobin vázaný na serum; některé mají krev modravou (jako některé Veneridae, Cardiidae, Dreissensiidae a j.), podmíněnou haemocyaninem (kde železo jest nahrazeno mědí); Pinna má též modravé barvivo krevní kde je s hmotou bílkovitou sloučeno magnesium. – Srdce bývá často v těsném sousedství zažívadel, jsouc obyčejně provrtáno konečníkem, a leží v blánitém vaku vystlaném epithelem, jenž sluje perikardium a představuje pravý coelom čili druhotnou dutinu tělesní. – Žábry leží po obou stranách v dorsální klenbě dutiny plášťové a jsou u Nuculid opatřeny krátkými, tlustými filamenty připomínajíce ktenidium archaických mořských plžů; všude jinde jsou filamenty četnější, tenké a dlouhé; dle jejich úpravy a vzájemného spojení rozeznáváme typ filibranchiátní bez vnitřních přepážek mezi lupeny žaberními, pseudolamellibranchiátní s přepážkami vazivovými, eulamellibranchiátní s přepážkami cevními a septibranchiátní, kde jsou žábry přetvořeny v příčné, svalnaté, otvory opatřené septum, napjaté mezi pláštěm a nohou. – Za ústroje vyměšovací slouží jednak perikardiální žlázy (deriváty epithelu perikardiálního), jednak párovitá metanephridia úplně homologická se segmentálními orgány kroužkovitých červů; jako u Annulat s dutinou peritoneální, kommunikují nephridia mlžiů s perikardem prostřednictvím zvláštního nálevkovitého vířícího kanálku; u Protobranchiat jsou ledviny (také u mlžiů t. zv. Bojanův orgán) čistě žlaznaté a v těsném spojení s vývodem gonady, u ostatních setkáváme se s differenciací v oddíl secernující a rozmanitě komplikovaný Mlžiovod, jenž ústí obyčejně ve zvláštní papille do dutiny plášťové, často poblíže vývodu pohlavního. – Pohlaví jsou mlži nejčastěji odděleného, ač známe dosti případů hermaphroditismu (nikoli původního). Gonady (vaječníky nebo varlata) mají krátký, jednoduchý vývod, jenž jenom velmi zřídka bývá opatřen přídatnou žlazou. Kopulační orgány scházejí úplně a oplození děje se v dutině plášťové; někteří mlži přechovávají vyvíjející se zárodky v dutině žaberní, při čemž poskytuje se těmto výživa z krve těla mateřského, u ostatních plovou volně v dutině plášťové. Vývoj embryonální vykazuje úplné celkové (aequální totální) ryhování, gastrulaci vchlípkou (embolickou) a vývoj mesodermu z prabuněk mesodermových; mohutná žláza skořápeční zakládá se jako vchlípka ektodermu, a to velmi záhy (u Anodont před gastrulací). Mlži mořští (a ze sladkovodních Dreissensia, jež teprve nedávno se z moře rozšířila také do řek) mají volně plovoucí larvy; škeble sladkovodní (Najadeje) mají zajímavé stadium embryonálního vývoje (glochidium, lasidium), jež parasituje nějaký čas v kůži ryb, nežli prodělají definitivní přeměnu. – Mlži žijí vesměs ve vodě a existují již od nejstarších dob geologických. V žabrech některých mlžů příživně se zdržují mladá vývojová stadia ryb (na př. hořavky v škeblích, Fierasfer v ústřicích atd.). Četné druhy mlžů jsou jedlé. – Přehled soustavy dle návrhu Grobbenova (s ohledem na Pelseneera a Neumayra): I. podtřída Protobranchiata. Zámek bezzubý nebo s vroubky na hořením okraji lastur nebo taxodontní (anatomické důležité zvláštnosti této primitivní skupiny viz v předcházejícím textě). Čeledi Vlastidae, Cardiolidae, Antipleuridae, Lunulicardiidae, Praecardiidae, Silurinidae, Protomyidae (= Solenomyidae), Solenopsidae, Grammysiidae, Posidonomyidae, Daonellidae, Nuculidae (velikou většinou jsou to čeledi fossilní, vymřelé a význačné charakteristicky pro palaeozoicum). II. podtř. Desmodonta. Zámek bezzubý nebo desmodontní, žábry dvojlisté. Čel. Pholadomyidae, Myidae, Anatinidae, Panopaeidae, Septibranchiata (= Poromyidae, Cuspidariidae), Mactridae, Pholadidae, Gastrochaenidae. III. podtř. Ambonodonta. Zámek buď bezzubý (nebo s vruby lastur samých) nebo taxodontní, schizodontní, isodontní, až nepravidelný. Žábry dvojlupenité nebo vláknité. 1. řád Eutaxodonta. Čel. Arcidae. 2. řád Heterodonta. Čel.: Astartidae, Crassatellidae, Chamidae, Lucinidae, Erycinidae, Cardiidae, Galeommidae, Tridacnidae, Cyrenidae, Cyprinidae, Veneridae, Solenidae, Tellinidae, Donacidae. K této skupině nejlépe lze řaditi jako samostatný podřád prapodivné mesozoické mlže vymřelé, známé pod jménem Rudistů. 3. řád. Schizodonta. Čel.: Trigoniidae, Unionidae (v nejširším slova smysle). 4. řád Anisomyaria. Čel.: Aviculidae, Mytilidae, Pinnidae, Pectinidae, Spondylidae, Ostreidae, Anomiidae. IV. podtř. Conocardia. Obsahuje jediný rod silurský Conocardium s lasturami vytaženými do předu v rourovitý přívěsek, vzadu křídlatými, žebrovanými; v zámku 1 zub kardinální a 1 postranní; skořápka skládá se z krátkých prismat sklípkovitých. – V jícnu holothurií na Madagaskaru žije parasiticky mlž neznámé příbuznosti soustavné; má plášť do zadu otevřený, velmi zvětšenou nohu, jež nese na zadní straně příssavnou desku a jest hermaphroditická. Sluje Entovalva mirabilis. Bbr.

Související hesla